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热带地理

热带园林种木质藤本植物叶性状与环境适应能力

叶片是植物进行光合作用的主要器官,其数量和形态直接影响植物的生长发育[1-2]。叶性状是植物叶片适应环境变化形成的生存对策,一些性状直接影响植物基本行为和功能,能反映植物资源获取、利用能力和应对环境变化时形成的内在生理、外在形态的适应策略[3-4],被认为是环境的敏感指示者[2]。叶绿素性状与光合作用能力有关,其高低直接表示植物对光的获取和能量积累能力[5-6]。叶经济性状是一系列存在于叶经济谱上的性状,表示植物资源权衡的策略[7],如比叶面积可以直接代表植物对碳的获取能力[8];比叶重代表植物在当前单位光截取面积上的投资部署策略[9];叶干质量比则代表代谢活力的高低[3]。叶形态性状、叶绿素性状和经济性状都具有易测量、可塑性强且种间差距明显的特点,可较好地进行种间比较和综合反映植物对环境的适应能力[3,10]。

目前,国内在植物叶片特性间的关系以及叶片特性与气候、资源之间关系的研究较多[9-11],对叶性状的研究对象多集中于草原、高寒草甸、荒漠与湿地等中,涉及木质藤本植物叶性状的研究尚少[12]。另外,对于木质藤本植物的研究多是从森林演替方面探讨木质藤本植物的生态适应性,解释园林木质藤本植物在环境的适应能力方面研究内容较少[13-14]。因此,本试验以紫萼龙吐珠(Clerodendrum speciosum)、狭叶异翅藤(Hetcropterys angustifolia)、蒜香藤(Mansoa alliacea)和炮仗花(Pyrostegia venusta)4种常见的热带园林木质藤本植物为对象,通过叶片的形态性状、生理性状和经济性状进行方差分析、叶经济谱分析、主成分分析和模糊隶属函数分析,探讨不同植物的资源利用能力和对环境的适应能力,以期为园林垂直绿化应用提供依据。

1 材料与方法

1.1 研究对象

研究选用4种常见且具有景观特色的热带木质藤本植物为研究材料,分别是紫萼龙吐珠、狭叶异翅藤、蒜香藤和炮仗花。于晴朗天,在广州华南农业大学校园(113°22′12″E, 23°10′01″N)内选取4种木质藤本植物,每种随机选择100片完整、成熟、无病虫害的叶子,避免选择枝条的尖端部分或者基部,待测。

1.2 测定及计算方法

取样后利用游标卡尺(精确到0.01 mm)测量叶厚度(L),用电子天平(精确到0.01 g)称量其鲜质量(FW),随后运用WinFolia阔叶分析系统(Regbec,Canada)测定叶面积(LA),按公式(1)计算叶体积(V)。然后将叶片置于80 ℃的烘箱(上海昕仪仪器仪表有限公司, 中国)中48 h,随后测量其干质量(DW),按公式(2)~(6)计算比叶体积(SLV)、比叶面积(SLA)、叶组织密度(LD)、比叶重(SLW)、叶干质量比(LDMC)。将叶片剪碎、研磨后利用丙酮浸提法提取叶绿素,再利用测定叶绿素a、b含量[5],计算出叶绿素a/b和叶绿素含量。

1.3 统计与分析方法

统计所测各性状数据,用Excel进行初步整理,应用SPSS 21.0分别对10个叶性状进行单因素方差分析、Duncan多重比较、主成分分析及模糊隶属函数分析并绘制图表。数据保留两位小数,标准误差均为舍入误差。按公式(7)~(8)计算模糊隶属函数。

式中:Xi为第i个指标测定值,Xmax为所测指标的最大值,Xmin为所测指标的最小值。

2 结果与分析

2.1 4种木质藤本植物叶形态性状分析

植物常会通过增加叶厚度以抵抗物理胁迫[6]。由图1可知,4种植物叶厚度存在极显著差异(P<0.01)。在4种木质藤本植物中,狭叶异翅藤的L最小,炮仗花L最大,约为狭叶异翅藤的2倍。由于较小的叶片内部与周围空气进行热量交换阻力小,更有利于生长在湿润、荫庇的环境下[6],因此狭叶异翅藤较炮仗花更适合在光照较弱的场地种植。另外,紫萼龙吐珠SLV最大,约为蒜香藤的2倍;蒜香藤的LD最大,且极显著大于其他3个物种(P<0.01)。

2.2 4种木质藤本植物叶绿素含量分析

植物通过增加叶绿素a、叶绿素b及叶绿素总量,降低其叶绿素a与叶绿素b含量的比值来增加对环境光能的利用能力[5,15]。由表1可知,紫萼龙吐珠的叶绿素a、叶绿素b含量、叶绿素含量均最高,与其他3种植物存在极显著差异(P<0.01),而叶绿素a/b值均明显低于其他3种植物,表明紫萼龙吐珠对光环境变化的适应能力最强,可以较其他3种植物更好地利用散射光。

图 1 4种木质藤本植物叶形态性状分析Fig. 1 Leaf morphological traits of 4 lianas

2.3 4种木质藤本植物叶经济性状分析

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